Skip to content
25/02/2012 / naturaxiz

Cadea respiratoria

Os [NADH + H+] e FADH2 formados durante a glicólise, a descarboxilación do piruvato e o ciclo de Krebs transportan electróns situados nun nivel de enerxía alto. Estes electróns pasan a un sistema enzimático situado na membrana interna das mitocondrias nas células eucarióticas e nos mesosomas nas células procarióticas.


Cadea transportadora de electróns

O sistema enzimático que recolle os electróns do [NADH + H+] e do FADH2 está constituído por catro complexos proteicos transmembrana denominados I, II, III e IV, que conteñen grupos prostéticos e coenzimas que interveñen en sucesivas reaccións de oxidación-redución.

Os electróns achegados polos transportadores [NADH + H+] e FADH2 van pasando dun complexo ao seguinte, e en cada paso baixan de nivel de enerxía. Na respiración aeróbica o receptor final dos electróns é o osíxeno (O2), que ao reducirse convértese en auga. Os nucleótidos transportadores de electróns volven á súa forma oxidada, NAD+ e FAD.

Animación da cadea transportadora de electróns no Proyecto Biosfera


Fosforilación oxidativa

A fosforilación oxidativa é o modelo que explica a formación de ATP na cadea respiratoria segundo a Teoría Quimiosmótica. Este modelo foi proposto en 1961 por Peter D. Mitchel pero non foi aceptado ate case dúas décadas máis tarde, tempo durante o que outros estudos foron confirmando a hipótese de Mitchel.

A teoría quimiosmótica explica a relación entre a cadea de transporte de electróns e a síntese de ATP na cadea respiratoria.

Full_e-lectron-chain_untitled_590

Esquema xeral da cadea respiratoria segundo a teoría quimiosmótica

Cada salto dos electróns dun complexo ao seguinte supón un descenso no nivel de enerxía destes. A enerxía libre orixinada por estes saltos provoca o paso de protóns (H+) desde a matriz mitocondrial ao espazo intermembranoso, a través destes mesmos complexos proteicos.

e-transport_NADH_360

Detalle da cadea de transporte de electróns e fluxo de protóns cara o espazo intermembrana para o NADH

e-transport_FADH_310

Detalle da cadea de transporte de electróns e fluxo de protóns cara o espazo intermembrana para o FADH2

Este transporte de protóns produce un gradiente electroquímico, e dicir, unha diferencia de concentración de protóns entre o espazo intermembranoso e a matriz mitocondrial. Esta situación é inestable, e a tendencia espontánea é a igualación das concentracións e a desaparición do gradiente.

Pero os protóns son partículas con carga eléctrica, e polo tanto non poden atravesar a bicapa lipídica da membrana interna mitocondrial. A volta ao equilibrio electroquímico, é dicir, o paso do exceso de protóns do espazo intermembranoso á matriz mitocondrial realízase a través dun enzima transmembrana chamado ATP-sintetase, ou ATP-sintase. Este enzima utiliza a enerxía aportada polo paso dos protóns a un estado de equilibrio para a síntese de ATP (ADP + Pi → ATP).

Volta dos protóns á matriz mitocondrial a través da ATP-sintetasa e síntese de ATP


RENDEMENTO ENERXÉTICO DA RESPIRACIÓN AERÓBICA

O rendemento da cadea respiratoria é de 3 ATP por cada [NADH + H+] e de 2 ATP por cada FADH2.

Cada volta do ciclo de Krebs produce 3[NADH + H+] e un FADH2, o que daría lugar á formación de 11 ATP na cadea respiratoria.

Krebs-cycle_custom_A_2_440

Ciclo de Krebs

Ademais no ciclo de Krebs tamén se forma un ATP, entón, por cada Acetil-CoA que entra no ciclo de Krebs formaríanse 12 ATP.

Na descarboxilación do piruvato fórmase un [NADH + H+] que tamén pasa á cadea respiratoria. Teríamos así 15 ATP desde o final da glicólise.

piruvato-acetil-coa-3_360

Descarboxilación do Piruvato

A glicólise produce un [NADH + H+] por cada Gliceraldehido-3-P (GAP), que se non hai fermentación tamén pasa á cadea respiratoria. Van 18 ATP.

Glicolise_yellow66_320

Esquema simplificado da glicólise

Ademais a glicólise produce un ATP por cada Gliceraldehido-3-P. Van 19 ATP.

Todo isto é aproximado e non é realmente unha suma tan simple, pero serve para dar idea da diferenza de rendemento entre a fermentación e a respiración aeróbica:

  • Por cada molécula de glicosa a respiración aeróbica pode sintetizar o dobre dos cálculos anteriores (1 glicosa → 2 Gliceraldehido-3-P → 2 Piruvato → 2 AcetilCoA → 2 voltas do Ciclo de Krebs.): 38 ATP. Destes 38, 32 corresponden á fosforilación oxidativa e 4 á síntese fóra da membrana mitocondrial.
  • Por cada molécula de glicosa na fermentación obtéñense 2 ATP.


RESPIRACIÓN ANAERÓBICA

En sentido estrito, o termo respiración anaeróbica non se refire ás fermentacións, senón a procesos de fosforilación oxidativa semellantes á cadea respiratoria que utilizan como receptor final dos electróns substancias diferentes do osíxeno. A respiración anaeróbica neste senso, con cadea de transporte de electróns e fosforilación oxidativa, existe só en bacterias. Exemplos disto son a redución do nitróxeno de nitratos a N2 (bacterias desnitrificantes), redución do carbono de CO2 a CH4 (bacterias metanóxenas), etc. O rendemento da fosforilación oxidativa anaéróbica é menor que o da respiración aeróbica, porque a electronegatividade deses outros elementos químicos e menor que a do osíxeno, o que significa que a cantidade de enerxía liberada na cadea de transporte de electróns é menor.

Leave a Reply

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Change )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Change )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Change )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Change )

Connecting to %s