Os [NADH + H+] e FADH2 formados durante a glicólise, a descarboxilación do piruvato e o ciclo de Krebs transportan electróns situados nun nivel de enerxía alto. Estes electróns pasan a un sistema enzimático situado na membrana interna das mitocondrias nas células eucarióticas e nos mesosomas nas células procarióticas.
Cadea transportadora de electróns
O sistema enzimático que recolle os electróns do [NADH + H+] e do FADH2 está constituído por catro complexos proteicos transmembrana denominados I, II, III e IV, que conteñen grupos prostéticos e coenzimas que interveñen en sucesivas reaccións de oxidación-redución.
Os electróns achegados polos transportadores [NADH + H+] e FADH2 van pasando dun complexo ao seguinte, e en cada paso baixan de nivel de enerxía. Na respiración aeróbica o receptor final dos electróns é o osíxeno (O2), que ao reducirse convértese en auga. Os nucleótidos transportadores de electróns volven á súa forma oxidada, NAD+ e FAD.
→ Animación da cadea transportadora de electróns no Proyecto Biosfera
Fosforilación oxidativa
A fosforilación oxidativa é o modelo que explica a formación de ATP na cadea respiratoria segundo a Teoría Quimiosmótica. Este modelo foi proposto en 1961 por Peter D. Mitchel pero non foi aceptado ate case dúas décadas máis tarde, tempo durante o que outros estudos foron confirmando a hipótese de Mitchel.
A teoría quimiosmótica explica a relación entre a cadea de transporte de electróns e a síntese de ATP na cadea respiratoria.
Coñécese tamén cos nomes de ciclo do ácido cítrico e ciclo dos ácidos tricarboxílicos. É unha ruta metabólica que se produce na matriz mitocondrial nas células eucarióticas e no citoplasma das células procarióticas. Esta ruta cíclica estúdase normalmente no catabolismo, pero tamén intervén en procesos anabólicos. Ás rutas metabólicas que participan nos dous sentidos do metabolismo chámaselles «rutas anfibólicas».
Oxidación total da glicosa e outras moléculas orgánicas
No ciclo de Krebs o acetato que chega en forma de acetil-CoA convértese en dúas moléculas de CO2. Desta maneira termina o cartabolismo da glicosa, con os seus seis átomos de carbono oxidados a CO2.
- Glicólise: Glicosa (6C) → 2 Piruvato (2·3C)
- Descarboxilación: 2 Piruvato (2·3C) → 2 Acetato (2·2C) + 2 CO2
- Ciclo de Krebs: 2 Acetato (2·2C) → 4 CO2
No ciclo de Krebs converxen tamén as rutas catabólicas dos ácidos graxos, que entran tamén transformados en forma de Acetil-CoA e dos aminoácidos. Os aminoácidos entran algúns como acetil-CoA e outros convertidos noutros dos metabolitos do ciclo.
Transportadores de electróns e ATP
No ciclo de Krebs hai oxidacións que orixinan electróns de alto nivel de enerxía en tres [NADH + H+] e un FADH2 por cada volta do ciclo. En cada volta fórmase tamén unha mólécula de ATP.
Esquema en tres fases
Para comprender máis facilmente o ciclo podemos diferencialo en tres fases:
- Incorporación do acetato: En primeiro lugar o acetato do acetil-CoA únese a un ácido de catro carbonos, o oxalacetato, formando un ácido de seis carbonos, o ácido cítrico. A esta fase se lle chama tamén «condensación».
- Descarboxilacións: Dous grupos carboxilo do citrato oxídanse a CO2, formándose durante esas oxidacións dous [NADH + H+] e quedando un ácido de catro carbonos, o succinato, unido a coenzima-A (Succinil-CoA).
- Rexeneración do oxalacetato: Nesta fase a liberación do Acetil-CoA xenera unha molécula de ATP (pasando primeiro por GDP + Pi ↔ GTP) e prodúcense dúas oxidacións que renden un FADH2 e un [NADH + H+].
Función no anabolismo
O ciclo de Krebs ten tamén función anabólica. Varios dos metabolitos do ciclo son precursores para a síntese de glicosa (gliconeoxénese), ácidos graxos e outros lípidos, aminoácidos e bases nitroxenadas.
O catabolismo aeróbico nas células eucarióticas comeza coa entrada nas mitocondrias do piruvato resultante da glicólise.
En primeiro lugar o piruvato sufre a descarboxilación oxidativa, formando un acetato que vai unido ao Coenzima-A, formado o Acetil-CoA. O Acetil-CoA entra nunha serie de reaccións denominada ciclo de Krebs, ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos. O acetil-CoA que entra no ciclo de Krebs pode proceder tamén do catabolismo das graxas e dos aminoácidos. Tanto a descarboxilación oxidativa como o ciclo de Krebs teñen lugar na matriz mitocondrial na células eucarióticas e no citoplama nas procarióticas.
Descarboxilación oxidativa do piruvato
- A molécula de piruvato perde un grupo carboxilo, que se converte nunha molécula de CO2.
- O resto de dous carbonos é un ácido acético, que se une ao CoA-SH formando o Acetil-CoA.
- Este proceso conleva unha oxidación activada por un NAD+, que pasa á súa forma reducida [NADH + H+].
O proceso pode resumirse así:
Ácido pirúvico + CoA-SH + NAD+ → Acetil-S-CoA + CO2 + NADH + H+
Destino dos produtos
- O CO2 é un produto de refugallo que vai ser eliminado a través do aparato respiratorio.
- O Acetil-CoA entra no Ciclo de Krebs.
- O [NADH + H+] oxidarase, xunto co producido no Ciclo de Krebs, na última etapa da respiración aeróbica, a Cadea Respiratoria.
As fermentacións son rutas metabólicas de redución do piruvato produto da glicólise e reoxidación do NAD+ a partir da forma reducida [NADH + H+] resultante do mesmo proceso. As fermentacións teñen lugar no citosol, igual que a glicólise.
O produto final das fermentacións son o NAD+ e unha substancia orgánica resultante da redución do piruvato. Imos ver dous exemplos: a fermentación láctica, que ten como produto final o ácido láctico (ou lactato), e a fermentación alcohólica, que produce etanol.
A fermentación láctica é realizada por moitos organismos. Os músculos esqueléticos recorren á fermentación láctica cando a achega de O2 polo sangue non é suficiente para realizar o esforzo requirido utilizando a respiración aeróbica. A presencia do lactato nos músculos é a orixe das maniotas. A fermentación láctica realizada por bacterias ou fungos é o comezo da elaboración de moitos dos produtos alimenticios derivados do leite.
A fermentación alcohólica comeza por unha descarboxilación do piruvato, que produce acetaldehido e CO2, despois a redución do acetaldehido dá lugar ao etanol. A fermentación alcohólica realizada por lévedos é fundamental na elaboración de alimentos e bebidas. Na fabricación do pan, a masa de fariña e auga faise esponxosa a causa do CO2 producido pola fermentación alcohólica, e o etanol evapórase durante a cocción. As cervexas obtéñense por fermentación de cereais xermolados, conservando o etanol e CO2. Na elaboración de viño consérvase o etanol, o CO2 normalmente pérdese durante a fermentación en barricas abertas, agás no caso dos viños escumosos como o champagne e o cava.
A glicólise é a ruta metabólica do catabolismo da glicosa, é un proceso común a todos os seres vivos, e prodúcese no citosol. A glicólise foi descrita por Gustav Embden, Otto Meyerhof e Jakub Karol Parnas a principios do século XX, polo que se lle denomina tamén Ruta de Embden-Meyerhof.
Na glicólise unha molécula de glicosa escíndese en dúas triosas, gliceraldehido-3-fosfato, que despois son oxidadas a ácido pirúvico (ou piruvato). O proceso rende en conxunto dúas moleculas de ATP por cada glicosa.
FASES
Para facilitar a comprensión da glicólise adóitase dividila en dúas fases:
- Fase de activación: Escisión da glicosa en dúas moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Esta fase consume dúas moléculas de ATP, que ceden un dos seus grupos fosfato e quedan como ADP.
- Fase de beneficios: Oxidación do gliceraldehido-3-fosfato a piruvato. A oxidación da materia orgánica libera enerxía, neste caso a enerxía resultante da oxidación do gliceraldehido a pirúvato é utilizada para formar catro moléculas de ATP.
Onte fomos ao laboratorio a practicar o uso do microscopio óptico. Miramos sangue dun alumno, insectos, follas, auga dun río, pelos …
Isa tivo a idea de sacar unha foto co móbil, pero o profesor pensaba que non sairía ben. Ollade o resultado!
MIM: «El Reloj»
Da serie de deseño animado «Los mil viajes en los suenos de Mim», 1983-1985.
海の水はなぜからい (Umi no mizu wa naze karai)
Por que é salgada a auga do mar?
Deseño animado de 1935, baseado nunha lenda tradicional xaponesa.
Da serie de deseño animado «Los mil viajes en los suenos de Mim», 1983-1985.
O dia e noite, as estações, as fases da Lua e os eclipses.











